關於營養鹽的一些資訊與觀念

關於珊瑚缸中營養鹽濃度的討論一直是海水界中很熱門的議題，而在這篇文章中我會根據現有的發表文獻整理幾項對於玩家而言可能有一些參考價值的觀念和資訊，若有什麼疑問或是想補充的也都歡迎提出來討論。可以先看過Randy這篇後再過來接著讀，因為我有些內容也是從那邊再繼續延伸的。

 

營養鹽濃度和缸內的藻相不見得有絕對關係

很多玩家在遇到缸內藻類過度孳生的問題時常會第一時間將成因歸咎於營養鹽濃度太高或是太低，不過實務上會影響缸內藻類生長的因子可遠遠不止營養鹽。

食藻生物便是一個看似明顯但又很容易被忽略的因子。在Miller等人於1999年發表於Limnology and Oceanography的研究中，他們比較了在珊瑚礁海域額外添加營養鹽以及放置籠子阻擋食藻魚類兩種操作對藻類生長的影響。從圖一中可以看到，營養鹽的添加(Enriched)幾乎沒有任何影響，反之完全以籠子隔絕的組別就有明顯的毛藻或藍綠藻等藻類滋生(鈣藻正好相反)。因此即使是營養鹽遠低於很多缸子的野外珊瑚礁，食藻生物的仍舊是藻類控制的一大核心。

圖一. 不同類型的底棲藻類在阻擋食藻魚類以及添加營養鹽後的覆蓋狀況變化 (來源: Effects of nutrients versus herbivores on reef algae: A new method for manipulating nutrients on coral reefs )

 

此外，藻類的生長也會受到除了營養鹽以外的其他養分限制，而這其中最常被討論的便是鐵。在海洋環境中同養也存在許多被稱為 High-nutrient low-chlorophyll (HNLC) regions的區域，而這些區域的特點便是有著較高濃度的氮磷營養鹽但卻沒什麼浮游藻類，因此很明顯藻類的生長在這個情況下就不是被這些巨量營養素所限制的。其中一個著名的研究是Martin等人於1994年發表在Nature的鐵添加實驗。他們在加拉巴哥群島附近的HNLC海域大規模施加鐵，而結果則發現浮游藻類族群明顯的增長了數倍(有興趣可以google一下"IRONeX")。另外珊瑚的共生藻同樣也有可能被鐵限制生長，例如圖二中Reich等人的實驗就有明顯發現不同種的共生藻都會隨著鐵濃度的上升而增加細胞密度，因此在高營養鹽的缸中若鐵不足的話珊瑚顏色反倒不見得會更深。

圖二. 不同種類的珊瑚共生藻在不同鐵濃度下的生長變化 (來源: Endosymbiotic dinoflagellates pump iron: differences in iron and other trace metal needs among the Symbiodiniaceae)

最後一項常見的因子是光照。所有藻類都能夠行光合作用來固碳，這點無論是真核的綠藻、矽藻、或渦鞭毛藻還是原核的藍綠藻都一樣，因此光照的強度、時長、或光譜都有可能間接或直接影響到藻類的生長和競爭優勢。當然運行中的珊瑚缸不見得很適合透過光照來控制藻類，但若是在新缸中還沒有其他除藻生物和資源競爭者的情況下，將光源調弱給其他競爭者多一點時間就位也是一個策略。 

 

缺磷對珊瑚的影響比缺氮還大

這點對於很多玩家來說可能還挺意外的，不過這點在學術界到是幾乎沒什麼太大的爭議。相對於磷，珊瑚礁海域的溶解氮濃度通常遠遠低於絕大多數的缸子，而在這樣的環境下，珊瑚獲取氮的能力自然也比磷好很多。以Furnas等人在大堡礁監測的數據為例，總無機氮(NO3, NO2, 和NH4的總和)的濃度幾乎都落在0.1μM以下(全換算成NO3大致是0.006ppm)，而有機氮則在4~6μM之間(全換算成NO3大致是0.25~0.37ppm); 反之磷酸鹽則落在 0.05~0.2 μM這個區間，約略等於0.004~0.02ppm，而有機磷也大致是同樣濃度，所以真要講反而還比較接近缸子內常見到的數值。

接著我們再來看一些實驗證據吧。在Godinot等人2011年發表的文章中，他們發現珊瑚對磷酸鹽的吸收效率基本上不會受到銨鹽或是硝酸鹽的濃度影響，但反之磷酸鹽濃度越高則珊瑚吸收銨鹽的效率也會越好，代表珊瑚其實更容易受到磷不足而限制他們獲得其他養分的能力。2012年另一篇Dunn等人的研究則實驗了0.09, 0.2, 0.5ppm三種磷酸鹽濃度對Acropora muricata的影響(圖三)，結果發現濃度越高珊瑚就長越快，而除了骨骼密度有略微下降外並沒有觀察到其他珊瑚健康上的差異，這也能說明磷酸鹽即使在相對高的濃度下仍然可能是生長的限制因子。

圖三. 三種濃度的磷酸鹽對長枝生長速度的影響(來源: Effects of phosphate on growth and skeletal density in the scleractinian coral Acropora muricata: A controlled experimental approach)

 

2017年Rosset等人的實驗結果就更直接了。他們測試了不同高低NP的排列組合，結果發現單純拉高磷酸鹽(約0.34ppm)就足以將珊瑚的健康狀況維持在和NP皆拉高的情況差不多了，反之單純只拉N的話結果則和NP皆低的情況一樣都萎縮白化了(圖四)。

圖四. Fimbriaphyllia paradivisa(珍珠)在不同NP組合下飼養的表現 (來源: Phosphate deficiency promotes coral bleaching and is reflected by the ultrastructure of symbiotic dinoflagellates)

 

不過有趣的是，雖然珊瑚本人很容易受到缺磷的影響，包括共生藻在內的很多藻類往往卻更受氮所限制，這也是很多學者認為珊瑚能在缺氮的環境環境中與其他藻類競爭的一大原因。此外，氮的供應其實也是珊瑚用來控制共生藻生長的重要手段，而這之所以能行得通就是因為多數珊瑚礁海域的低氮含量讓珊瑚能調控要施多少肥給共生藻。珊瑚也可以從共生藻身上"收稅"，以胺基酸等有機氮的形式把被吸去的氮給拿回來; 反之，珊瑚則幾乎沒有手段能把磷從共生藻那邊拿回，因此若要逼他們上繳只能直接宰掉。

Cui和Liew等人在2022年發表的研究中(圖五)便比較了額外單獨提升鐵 、硝酸鹽、銨鹽、和磷酸鹽對共生藻密度的影響，而結果則發現只有提升銨鹽和硝酸鹽的組別有顯著增加。同一篇研究中也發現氮的供應會直接影響到共生藻是否進入細胞分裂的狀態，若是在缺氮的情況下共生藻的生長會開始進入停滯狀態。Godinot等人2011年的另一篇研究也有類似的結果，他們單獨把磷酸鹽拉到約0.24ppm後發現珊瑚的生長速率以及光合作用效率都有上升，唯獨共生藻的密度並沒有改變，代表共生藻的生長在單獨供應磷的情況下仍是被限制的。

從以上資訊我們可以知道若你真的希望能透過調控營養鹽的方法來抑制藻類或改變珊瑚顏色的話(不見得適合所有情境)，從N下手會比較合理一些; 反之，若是一味的降P則更有可能在餓到藻類前先對珊瑚造成傷害。

圖五. 不同養分供給對珊瑚體內共生藻密度的影響 (來源: Nutritional control regulates symbiont proliferation and life history in coral-dinoflagellate symbiosis)

 

 

硝酸鹽並非珊瑚最喜歡的氮源

絕大多數玩家在討論"NP"時想到的N大概都是硝酸鹽，不過硝酸鹽也僅僅只是你缸內珊瑚能利用的眾多氮源之一，甚至還不是他們最偏好的。例如Gover等人以及Badgley等人的研究都發現只要環境中有微量的銨存在，珊瑚吸收硝酸鹽的效率就會大幅下降而轉為使用銨，而這主要的原因就在於珊瑚在吸收硝酸鹽後還是得將其還原回銨鹽後才有辦法利用，因此和直接使用銨鹽相比就等同是多繞了一圈又要多花能量跟資源。

此外，De Barros Marangoni等人的研究也發現硝酸鹽還原過程產生的氧化性副產物一氧化氮會使珊瑚累積氧化壓力，而絕大多數比對不同氮源的實驗也都有發現硝酸鹽比起銨鹽或是尿素等其他氮源更容易對珊瑚的健康產生負面效果。 Shantz等人2014年的文章便統計了當時各篇營養鹽提升研究對珊瑚的正面以及負面影響平均程度(圖六)，結果發現銨鹽的提升對於鈣化速率幾乎沒有影響，但硝酸鹽卻容易造成鈣化下降；而共生藻密度的提升效果也是銨鹽更為明顯。Burkepile等人亦有針對尿素以及硝酸鹽提升對珊瑚白化的影響進行研究，而從圖七中便可看到在野外的白化事件中，尿素的提升並沒有顯著的影響，反之硝酸鹽的提升則造成了死亡率上升。

因此硝酸鹽對珊瑚來說會比較類似RPG裡的詛咒道具。用當然是能用，只是要多花點力氣去處理額外的負面效果，所以若環境中還有銨鹽、尿素、胺基酸等其他氮源的話珊瑚和共生藻不見得會選擇用硝酸鹽。

圖六. 文獻中銨鹽以及硝酸鹽對珊瑚的鈣化速率、共生藻細胞葉綠素a含量、以及共生藻密度的平均影響 (來源: Context-dependent effects of nutrient loading on the coral–algal mutualism)

 

圖七. 尿素以及硝酸鹽提升對野外珊瑚白化事件死亡率的影響 (來源: Nitrogen Identity Drives Differential Impacts of Nutrients on Coral Bleaching and Mortality)

 

 

N的增加可能造成P的需求跟著上升

"NP失衡"這個名詞對玩家來說可能不陌生，不過實際上的狀況可能和多數人想像的不太一樣。2013年時Wiedenmann和D'Angelo等人針對為何以往提升N的研究常比起提升P所產生的負面效果還大提出了一個解釋並提供了實驗證據支持。他們在實驗了不同NP情境後發現在高以及低NP情境下雖然共生藻密度有顯著差異，但光合作用效率倒是沒什麼差; 然而在高N適中P的情境下雖然共生藻密度高於低NP組，但光合作用效率卻大幅下降了還出現了一些局部白化的狀況(圖八)。接著他們又發現在NP比例不平衡的組別中，兩種phosphatase(用來分解含磷分子獲取磷酸鹽的酵素)的活性都更高(圖九)，代表他們有更高的磷需求。

之後Rosset等人(圖四)以及Buckingham 2022年的研究也都有發現高N會使光合作用效率下降，但補充P又可以救回來的這個現象，不過有趣的是單獨拉高P反倒沒什麼問題。其中的原因就又得回到前面提到N的限制對共生藻密度的控制機制了。我們知道對共生藻而言最容易限制其生長的營養就是N，因此若是提供了額外的N使限制被解除了後珊瑚就無法再用這個方法控制共生藻了，而此時如果P的量不變的話就會變成珊瑚要和共生藻競爭，最終的結果就是大家都不夠用了。

圖八. Montipora foliosa (靈芝)在三種不同NP情境(高N高P, 低N低P, 高N適中P)下的共生藻密度(No. zoox)和光合作用效率(Fv/Fm) (來源: Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching)

 

圖九. 不同NP情境下的phosphatase活性 (來源: Nutrient enrichment can increase the susceptibility of reef corals to bleaching)

 

 

50ppm和5ppm硝酸鹽之間的差異可能比你想像的小

眼尖的人或許也有注意到，幾乎所有上述研究中的"高NO3"都不會超過5ppm，那很多缸中的濃度比較起來豈不是更該出問題? 而且既然高NP比例對珊瑚這麼傷那為何有那麼多各式NP比例的缸子都還是養得好好的? 這個原因其實會和珊瑚到底是怎麼吸收這些營養鹽有關。硝酸根離子、銨根離子、以及磷酸根離子都得透過珊瑚細胞膜上的運輸蛋白來運到細胞內給珊瑚自己或共生藻使用，而這類型的主動運輸與單純的擴散作用不同，其運輸效率並不會隨著外界濃度上升而無限增加，到了一定的濃度後就會飽和了。圖十中可以看到Godinot等人所測量的珊瑚運輸曲線中，硝酸鹽和銨鹽各別在7μM(約0.12ppm)以及10μM(0.62ppm)就飽和了，也就是說任何比這還高的濃度都不會讓吸收效率更好; 至於磷酸鹽則一路到4μM(0.38ppm)才接近飽和，因此也能解釋為何很多實驗都發現在高磷酸鹽濃度下珊瑚還能長得更快。當然不同物種、個體、或環境也都會對曲線有一些影響，只是以NO3來說基本上所有我看過的文獻中各物種或情境下的的飽和吸收濃度都會在1ppm以下，我也不認為再高還能高到哪去。

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由於上面提的各種營養鹽對珊瑚的影響都必須要在珊瑚細胞內才能發生，因此若你的NO3在1ppm以上的話吸收率頂多也就和飽合狀態差不多。這也是為何許多玩家缸內各種飛天的NO3濃度或NP比例都還能養好珊瑚，因為實際進入珊瑚體內造成影響的量並沒有因為高濃度而增加，而我也認為對於多數玩家來說去追求確切的NP數據比例並沒有什麼意義。

不過以上是純以珊瑚為視角的觀點，實務上在養殖時高於飽和吸收濃度的營養鹽數據仍可能有一些系統面的影響，無論是正向或是負向。比如說若你想藉由促進矽藻或綠藻等競爭對手來抑制鼻涕藻或是藍綠藻的話高一點的濃度可能會有比較明顯的效果(當然實際狀況還會取決於其他限制因子)，且有時也能增加一點緩衝的空間避免快速見底; 不過高營養鹽當然也可能促使你不想要的東西長得更快，或是可能使部分微量元素更容易被耗盡成為某些生物的限制因子(這個也許好也許壞，取決於你先限制到誰)。

圖十. 珊瑚對磷酸根離子(A)、硝酸根離子(B的圓形)、銨根離子(B的三角形)的運輸效率與濃度對應關係 (來源: High phosphate uptake requirements of the scleractinian coral Stylophora pistillata)

 

營養鹽驟降的問題通常大於驟升

雖然珊瑚礁環境的營養鹽濃度多數時候是在低標，但珊瑚其實也會常常接受到來自魚類或海鳥等生物的短暫高NP，因此對於他們對於營養鹽驟升的適應能力通常是不差。圖十一中可以看到Zande等人的實驗結果，他們發現每天短暫(三十分鐘)提供珊瑚高營養鹽的情況下不只沒有產生什麼負面影響反而還使他們的成長速度略高於持續維持NP的組別; 此外Wiedenmann等人的研究亦有發現將不同種珊瑚養在這種每日短暫供應NP的環境下依然能健康生長，因此倒也不見得一定要長時間維持水中營養鹽濃度才能餵飽珊瑚。

不過若珊瑚已經在高營養鹽的環境下待過一陣子了的話，反倒會需要稍微多一點時間重新適應低營養鹽。圖十二中Godinot等人的實驗結果就發現被養在0.0475ppm以及0.2375ppm磷酸鹽下八週的珊瑚吸收效率明顯低於養在低磷酸鹽環境的組別，所以若瞬間將高營養鹽珊瑚移到低營養鹽環境下反而可能使其來不及調控吸收能力而養分不足，因此若想降NP的話(尤其是P)最好還是多花個幾週來操作讓珊瑚有時間慢慢取回他們的吸收能力

圖十一. 珊瑚在低NP(銨0.01ppm; 磷酸鹽0.03ppm)、持續高NP(銨0.25ppm; 磷酸鹽0.95ppm)、以及每天高NP三十分鐘這三種情境下的鈣化速率差異 (來源: Asymmetric physiological response of a reef-building coral to pulsed versus continuous addition of inorganic nutrients)

 

圖十二. 珊瑚長期在0ppm(Control)、0.0475ppm(0.5P)、以及0.2375ppm(2.5P)的磷酸鹽下的吸收效率變化 (來源: Control of phosphate uptake by zooxanthellae and host cells in the scleractinian coral Stylophora pistillata)

 

缸子營養鹽濃度的數據不見得能代表什麼

當然以飼養者的角度來說，有個確切的數字做為目標的確會方便很多，但倘若只是單看一個缸子的營養鹽數據的話恐怕能得到的資訊遠低於很多人的想像，也往往不是個可以直接照抄的東西。

我這邊舉幾個情境為例(假設都是一模一樣的缸只是給不同人養，缸內物種以及系統的其他物理化學條件都一致，僅養分供給的操作上有差異):

1. A玩家的缸子長期以試劑無法測得的硝酸鹽以及磷酸鹽濃度飼養且表現相當不錯，然而B玩家維持同樣的營養鹽濃度卻無法長期養活珊瑚。不過B玩家不知道的是A玩家的餵魚都餵得很豪邁，因此也有大量的氮磷隨著屎尿產出供應給珊瑚，只是珊瑚的吸收速度同樣非常快，因此並沒有留下任何可測得的營養鹽; 而反之餵食量低很多的B玩家缸內的珊瑚在同樣的營養鹽濃度下就面臨了養分不足的問題了。

2. C玩家的缸子長期以50ppm的硝酸鹽以及0.5ppm的磷酸鹽飼養且表現相當不錯，但D玩家在同樣的營養鹽濃度下珊瑚的生長和顏色卻始終不盡人意。D玩家卻忽略了一個差異，那就是他自己是靠人工添加硝酸鹽和磷酸鹽來維持濃度，而C玩家則是靠阿嬤式餵法來維持高營養鹽。這也使得C玩家缸中的珊瑚有大量來自魚隻代謝的銨鹽、尿素、和胺基酸做為氮源，因此壓根沒什麼理由去用那堆硝酸鹽; 反之D玩家缸中的珊瑚沒有太多其他的氮源因此只能去使用還要額外加工硝酸鹽來滿足自己的養分需求，因此自然少了一些多餘的能量可以拿去生長和合成螢光蛋白。

3. E玩家原本用0.2ppm的硝酸鹽和0.02ppm的磷酸鹽養的也沒什麼問題，但看到用5ppm的硝酸鹽和0.02ppm的磷酸鹽來養的F玩家的珊瑚顏色似乎更鮮豔一些所以把硝酸鹽也拉到5ppm，結果珊瑚的表現反而變差甚至開始脫皮。E玩家沒注意到的是F玩家所餵的食物含磷量是比較高的，也因此F玩家缸內的磷的量其實不只有能測到的0.02ppm正磷酸鹽，還包含了其他珊瑚能用的有機磷和多磷酸鹽，而E玩家的缸卻幾乎就只有這0.02ppm。這項差異也讓E的缸子在提升N後P反而變得不夠，最終使珊瑚因缺磷而健康走下坡。

4. G玩家的缸長期維持在10ppm的硝酸鹽以及0.05ppm的磷酸鹽且珊瑚顏色都很亮麗，但用同樣磷酸鹽濃度來養的I玩家每次想把硝酸鹽補充到可測得的濃度時珊瑚的顏色都會深過頭所以一直都是維持在測不到的狀況。而這其中的緣由其實是因為I玩家餵的食物中含鐵量特別高，所以只要N一夠共生藻就可以大量增生; 反之G玩家的鐵都一直在低標，所以N即使量多也不太會增加共生藻密度。

以上情境都還只是純粹考慮不同營養鹽來源以及形式所造成的差異而已，實務上還有各式各樣的因子會導致缸子以及生物對同樣營養鹽濃度有不同反應。光照、水流、KH、藻缸/屏、食藻生物、其他微量元素、系統成熟程度(生物相)、活石or死石開缸......等各式各樣的因素都會和營養鹽間接或直接有關聯，更別提在很多情況下玩家根本很難區分問題到底是不是營養鹽造成的。

不過假設你還是想要一個起始點的話以下是我個人的一些建議:

• 若你的NO3在1ppm以上、PO4在0.1ppm的話基本上不太需要擔心不夠的問題，但增加餵食或人工補充仍可能有正向效果。
• 若你的NO3以及PO4低於以上數據的話不管有沒有明顯狀況我都會嘗試慢慢增加餵食或是透過人工補充來拉升濃度以避免見底，但是過程中請密切注意生物狀況以及缸況，因為每缸"太多"或"不足"的界線不見得一樣。
• 若是增加餵食以及人工添加NP的過程中發現珊瑚表現沒有原先好或藻類生長速度過快等狀況的話就下修或是停止拉升的操作。
• 若你的營養鹽數據在沒有刻意拉升的情況下仍持續上升的話無論當下有沒有遇到狀況我都會嘗試降低輸入(餵食&人工添加NP)並增加輸出(e.g. 藻類過濾、碳源、換水 etc.)直到濃度穩住。
• 若NO3及PO4高於1ppm/0.1ppm、濃度穩定沒有持續升高、且生物以及缸況我都很滿意的話我不會急著降低。當然若你有遇到一些你懷疑也許和高營養鹽有關的問題或是單純想拉下來看看狀況還能不能更好的話也是可以嘗試降低濃度，不過過程請盡量緩慢。
• 切勿執著於數據，請以生物狀況為主

 

 

參考資料

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